하퍼생화학(29판) Harper's Illustrated Biochemistry 29/e

하퍼생화학(29판) Harper's Illustrated Biochemistry,29/e


* 역자서문
늘 그렇듯이 책을 번역하기 시작할 때의 의욕과는 달리 이런저런 이유들로 인해서 또 많이 늦어져버린 번역서를 내게 되면서 많
은 생각들을 하게 됩니다. 의과대학생 시절이던 25년 전, 18판 하퍼 생화학 번역판을 도서관에서 발견하고 느꼈던 감사함은 이
젠 수많은 생화학 관련 번역서들이 나와 있기에 느낄 수는 없겠지만 그래도 의학을 공부하는 데 참 정리가 잘 되어있는 교재를
한글로 접할 수 있다는 데 독자제위께서 만족을 느껴주시면 좋겠다는 생각을 해봅니다. 무엇보다도 책을 읽고 지식을 습득해주
실 독자여러분께 감사를 드립니다.
리핀코트 생화학, 레닌저 4판, 5판 생화학에 이어 하퍼 생화학 28판에 이어 29판 번역에 참여하게 된 데 큰 기쁨을 느끼며, 이
일을 처음 시작하게 되었던 계기를 간단히 이야기 드리며 감사의 글을 쓰고자 합니다. 하루가 다르게 변화하는 생화학의 지식들
은 다양한 번역의 혼재로 인하여 전문가들끼리도 한글 용어로는 의사소통이 쉽지 않은 상황을 초래하였고, 인위적인 용어 통일
의 어려움을 느끼게 했습니다. 이에 교재에 쓰는 용어를 가능한 통일시킴으로써 전문용어에 대한 한글화 작업을 해 보자는 생각
으로 백형환, 김호식 교수님과 의기투합하여 번역작업을 이어가고 있습니다. 물론 몇 권 안 되는 생화학 교재 번역작업 도중에
도 용어가 바뀌는 혼선을 겪고 갈등하기는 했지만, 이런 노력의 일환으로 생화학-분자생물학 용어에 있어서 통일화 작업을 할
수 있는 밑거름이 될 수도 있겠다는 나름의 뿌듯함이 이 번역작업을 하면서 느끼는 행복감이라고 할 수 있을 것 같습니다. 다행
히 의학용어집 5.5판에 사용된 많은 용어들이 대한의학회의 용어작업에 참여하신 백형환 교수님의 노력으로 본문에 사용된 많은
용어들이 추천 용어가 된다는 기쁨도 독자들과 같이 공유하고 싶습니다.

감사의 글
28판의 번역작업을 기반으로 29판의 번역작업에는 가톨릭의과대학의 김호식 교수님께서 많은 도움을 주심을 감사하며, 늘 조언
을 아끼지 않으시는 경희의학전문대학원 생화학-분자생물학교실의 교수님들께 감사를 전합니다. 무엇보다도 곁에서 따뜻하고 사
랑스런 내조로 힘을 불어 넣어준 아내 조해정, 아들 병준, 딸 지원에게도 감사함을 보내고 싶습니다. 도움을 주신 많은 분들에게
도 진심을 담아 감사드리며 아무쪼록 다음 판 번역에는 더 좋은 번역서를 내보겠다는 다짐을 하며 감사의 글을 마무리 합니다.

2013년 3월
대표역자 윤경식


* 저자서문
저자들과 출판사는 『하퍼 그림으로 보는 생화학, 29판』의 출판을 기쁘게 생각합니다. 이 책의 첫 판은 1939년 Dr. Harold
Harper, University of California, San Francisco에 의해 처음 『하퍼 생화학(Harper’s biochemistry)』이란 이름으로 출판되
었습니다. 이어서 많은 저자들이 이 책에 기여하였습니다.

29판의 표지 그림
29판의 표지 그림은 2009년 텔로머레이스에 대한 연구 성과로 노벨 생리 의학상을 공동 수상한 Elizabeth H. Blackburn, Carol
W. Greider와 Jack W. Szostak을 기념하여 작성되었다. 끝분절(텔로미어, telomeres)은 200회 이상의 복제본으로 구성된 G-사합
체(quadruplex)라고 부르는 반복 DNA 염기서열로서, 이 이름은 4개의 구아닌 염기 4세트의 독특한 순환 배열(머리-꼬리 방식으
로 수소결합으로 연결)이 만드는 구조 안정성에 기인하여 명명되었다. 그림에서, DNA의 인산다이에스터 골격은 리본으로 표시되
었고, 구아닌 염기는 5각형에 연결된 6각형으로 표시되었다. 보라색부터 빨간색으로 표시한 것은 폴리뉴클레오타이드 사슬의 진
행을 상징한다. 4세트의 순환 테트라-구아닌 단위는 위로부터 아래까지 쌓여진 구조로 대략 45° 왼편에서 오른편으로 기울어져
있다(인용: Protein Data Bank ID no. 2KKA). DNA 복제의 단방향 성격의 결과로, 매회 염색체가 복제될때마다, G-사합체의 단위
길이는 줄어든다. 끝분절 단위의 공급이 완전히 고갈될 때, 복제는 멈추고, 세포는 노쇠(senescent) 상태로 전환된다. 과학자들
은 끝분절이 체세포 분열 횟수를 제한하는 “초읽기 시계, countdown clock”이라고 생각하였다.

29판의 변화들
지속적으로 학생들에게 의학 분야에 적절하고 최신의 넓은 생화학 지식을 기술하고 그리기 위해서 우리의 목표가 설정되어 있
다. 비교적 간결한 방식으로 매 장마다 새로운 지식을 추가하였고, 이 판의 새로운 주요 내용을 정리하였다.
이번 판에서는 매 장마다 간결한 학습목표를 제시하였고, 이 목표의 생의학적 중요성을 간략하게 요약하였다. 주요한 추가사항으
로는 250개의 객관식 시험(multiple choice exam) 문제와 답(정답은행에 제시)을 제시하였다.
주요한 추가사항으로는 다음이 있다.

세 개의 장의 추가되었다:
“노화의 생화학, Biochemistry of Aging”
“암의 생화학, Biochemistry of Cancer”
“임상 화학, Clinical Chemistry”

추가적인 주요한 변화는 다음과 같다.
• “생물정보학과 컴퓨터 생물학” 장에 역학 측면의 삽입
• 가능한 활성자리 확인, 리간드-결합 자리 및 다른 상호작용을 자리에 대한 주요한 접근법이 그려진 새로운 그림 제시(I부) 및
다양한 대사의 측면들에 대한 그림 제시(II부)
• 퓨린, 피리미딘 및 아미노산 대사를 포함하는 대사 질환 측면을 요약하는 새로운 표 제시(III부)
• 비-부호(non-coding) RNA, DNA 손상 복구 및 인간질환, 진핵생물 유전자 발현을 조절하는 후생유전성 인자, miRNA의 활성 및
유전체 범위에서 전사를 검토하고 특징을 찾아내는 강력한 새로운 연구법에 대한 광범위한 논의(IV부)
• 비타민과 무기질 요구량에 대한 새로운 표, 건강 및 질병 상태의 철 대사에 관련한 광범위한 논의(VI부)

책의 구성
두 장의 안내 장(introductory chapters)을 지나서, 본문은 크게 6개의 부(sections)로 구성된다. 모든 부와 장은 생화학의 의학
적 관련성에 중점을 두고 있다.
I부에서는 단백질과 효소의 구조와 기능을 기술하고 있다. 이 부에서는 또한 생물정보학과 컴퓨터 생물학에 대한 내용을 포함하
고 있는데, 현대 생화학, 생물학 및 의학에서 다루는 중요성을 반영하였다.
II부에서는 어떻게 다양한 세포 반응이 에너지를 활용하고 소비하는지를 설명하였고, 탄수화물과 지질의 합성 및 분해 경로를 기
술하고 있다. 또한 이들 분자의 주요 기능도 기술되어 있다.
III부에서는 아미노산, 이들의 대사 운명, 단백질 이화의 특징들 및 포피린(porphyrins) 및 쓸개즙색소(bile pigments)에 대하
여 다루고 있다.
IV부에서는 뉴클레오타이드와 핵산의 구조와 기능, DNA 복제와 복구, RNA 합성과 변형, 단백질 합성, 재조합 DNA 기술의 원리들
및 어떻게 유전자 발현이 조절되는지에 대한 이해에 대하여 기술하고 있다.
V부에서는 세포외 및 세포내 소통 측면을 언급하고 있다. 이 부에서는 막 구조와 기능, 호르몬의 작용에 대한 분자적 기초 및 신
호전달 분야를 다루고 있다.
VI부에서는 15가지의 특별 주제를 다루고 있는데, 영양과 소화 및 흡수, 비타민과 미네랄, 유리라디칼 및 항산화제, 세포내 교
통 및 단백질 분류, 당단백질, 세포외 바탕질, 근육과 세포골격, 혈장 단백질과 면역글로불린, 지혈과 혈전증, 적혈구와 백혈
구, 생체 이물질의 대사, 노화의 생화학, 암의 생화학, 임상 화학 및 16가지의 생화학 기반의 증례 검토가 그것이다. 마지막 장
에서는 간략한 에필로그와 함께 몇 가지 의학이 직면한 도전들을 기술 할 것이다. 생화학과 관련 분야에서는 이러한 문제를 해결
하기 위하여 중요한 역할을 수행 중이다
별첨자료에는 유용한 웹사이트와 생화학 저널 및 기타 중요한 생화학 내용이 있는 것들을 나열하였다.

감사의 글
저자들은 이 판의 계획을 해준 Michael Weitz, 출판이 가능하도록 해준 Brian Kearns에게 감사한다. 또한 Mala Arora와 그녀의
동료들에게 톰슨 출판사(Thomson Digital)에서 편집, 그림 작업 등의 수고를 해준 데 대한 감사를 드린다. 29판의 표지 그림에
수고해 준 퍼듀 대학의 Calvin “Nic” Steussy에게도 감사한다.
전 세계의 학생들과 동료들의 제안은 이 판을 기획하는 데 많은 도움이 되었다. 우리는 앞으로도 계속적인 의견 청취를 기대하
고 있다.

Robert K. Murray
David A. Bender
Kathleen M. Botham
Peter J. Kennelly
Victor W. Rodwell
P. Anthony Weil

목차
역자 서문 v
저자 서문 vii
공동집필자 ix

1 생화학과 의학 1
Robert K. Murray, MD, PhD

2 물과 pH 7
Peter J. Kennelly, PhD & Victor W. Rodwell, PhD

SECTION I 단백질 효소의 구조와 기능 17

3 아미노산과 펩타이드 17
Peter J. Kennelly, PhD & Victor W. Rodwell, PhD

4 단백질: 일차 구조의 결정 25
Peter J. Kennelly, PhD & Victor W. Rodwell, PhD

5 단백질: 고차원 구조 35
Peter J. Kennelly, PhD & Victor W. Rodwell, PhD

6 단백질: 마이오글로빈과 헤모글로빈 48
Peter J. Kennelly, PhD & Victor W. Rodwell, PhD

7 효소: 작용 기전 57
Peter J. Kennelly, PhD & Victor W. Rodwell, PhD

8 효소: 반응속도론 70
Peter J. Kennelly, PhD & Victor W. Rodwell, PhD

9 효소: 활성 조절 84
Peter J. Kennelly, PhD & Victor W. Rodwell, PhD

10 생물정보학과 컴퓨터 생물학 94
Peter J. Kennelly, PhD & Victor W. Rodwell, PhD

SECTION II 생체에너지학 및 탄수화물과 지방대사 109

11 생체에너지학: ATP의 역할 109
Kathleen M. Botham, PhD, DSc & Peter A. Mayes, PhD, DSc

12 생물학적 산화 115
Kathleen M. Botham, PhD, DSc & Peter A. Mayes, PhD, DSc

13 호흡사슬과 산화인산화 121
Kathleen M. Botham, PhD, DSc & Peter A. Mayes, PhD, DSc

14 생리적으로 중요한 탄수화물들 132
David A. Bender, PhD & Peter A. Mayes, PhD, DSc

15 생리적으로 중요한 지질들 140
Kathleen M. Botham, PhD, DSc & Peter A. Mayes, PhD, DSc

16 대사의 개관 & 대사 연료 공급 151
David A. Bender, PhD & Peter A. Mayes, PhD, DSc

17 시트르산 회로: 아세틸-CoA의 분해대사 163
David A. Bender, PhD & Peter A. Mayes, PhD, DSc

18 당분해와 파이루브산 산화 170
David A. Bender, PhD & Peter A. Mayes, PhD, DSc

19 글리코겐 대사 178
David A. Bender, PhD & Peter A. Mayes, PhD, DSc

20 포도당신생성과 혈당의 조절 187
David A. Bender, PhD & Peter A. Mayes, PhD, DSc

21 인산오탄당 경로와 기타 육탄당 대사 경로 197
David A. Bender, PhD & Peter A. Mayes, PhD, DSc

22 지방산 산화: 케톤생성 207
Kathleen M. Botham, PhD, DSc & Peter A. Mayes, PhD, DSc

23 지방산과 아이코사노이드의 생합성 216
Kathleen M. Botham, PhD, DSc & Peter A. Mayes, PhD, DSc

24 아실글리세롤과 스핑고지질의 대사 229
Kathleen M. Botham, PhD, DSc & Peter A. Mayes, PhD, DSc

25 지질의 수송과 저장 237
Kathleen M. Botham, PhD, DSc & Peter A. Mayes, PhD, DSc

26 콜레스테롤 생합성, 수송 및 분비 250
Kathleen M. Botham, PhD, DSc & Peter A. Mayes, PhD, DSc

SECTION III 단백질과 아미노산의 대사 265

27 영양학적 비필수 아미노산의 생합성 265
Victor W. Rodwell, PhD

28 단백질 대사 및 아미노산 내 질소의 대사 271
Victor W. Rodwell, PhD

29 아미노산 탄소골격의 분해 281
Victor W. Rodwell, PhD

30 아미노산의 특별한 산물로의 전환 297
Victor W. Rodwell, PhD

31 포르피린과 쓸개즙색소 307
Robert K. Murray, MD, PhD

SECTION IV 정보 거대분자의 구조, 기능, 복제 323

32 뉴클레오타이드 323
Victor W. Rodwell, PhD

33 퓨린 및 피리미딘 뉴클레오타이드 대사 331
Victor W. Rodwell, PhD

34 핵산의 구조와 기능 343
P. Anthony Weil, PhD

35 DNA 구조, 복제 및 복구 354
P. Anthony Weil, PhD

36 RNA 합성, 가공, 변경 377
P. Anthony Weil, PhD

37 단백질 합성과 유전부호 395
P. Anthony Weil, PhD

38 유전자발현의 조절 411
P. Anthony Weil, PhD

39 분자 유전학, 재조합 DNA 및 유전체 기술 434
P. Anthony Weil, PhD

SECTION V 세포외부 및 세포내부 소통 생화학 459

40 막: 구조와 기능 459
Robert K. Murray, MD, PhD & Daryl K. Granner, MD

41 내분비계의 다양성 478
P. Anthony Weil, PhD

42 호르몬 작용과 신호전달 498
P. Anthony Weil, PhD

SECTION VI 특별한 주제들 517

43 영양, 소화와 흡수 517
David A. Bender, PhD & Peter A. Mayes, PhD, DSc

44 미세영양물: 비타민과 무기질 525
David A. Bender, PhD

45 유리라디칼과 항산화 영양소들 543
David A. Bender, PhD

46 단백질의 세포내 교통과 분류 548
Robert K. Murray, MD, PhD

47 당단백질들 568
Robert K. Murray, MD, PhD

48 세포외 바탕질 589
Robert K. Murray, MD, PhD & Frederick W. Keeley, PhD

49 근육과 세포골격 608
Robert K. Murray, MD, PhD

50 혈장단백질과 면역글로불린 629
Robert K. Murray, MD, PhD, Molly Jacob, MB BS, MD, PhD, & Joe Varghese, MB BS, MD

51 지혈과 혈전증 718
Peter L. Gross, MD, MSc, FRCP(C), Robert K. Murray, MD, PhD, & Margaret L. Rand, PhD

52 적혈구와 백혈구 660
Robert K. Murray, MD, PhD

53 생체이물질의 대사 676
Robert K. Murray, MD, PhD

54 노화의 생화학 683
Peter J. Kennelly, PhD

55 암: 개요 696
Robert K. Murray, MD, PhD, Molly Jacob, MB BS, MD, PhD, & Joe Varghese, MB BS, MD

56 임상 생화학 718
Joe Varghese, MB BS, MD, Molly Jacob, MB BS, MD, PhD, & Robert K. Murray, MD, PhD

57 생화학적 병력 728
Robert K. Murray, MD, PhD & Peter L. Gross, MD, MSc, FRCP(C)

별첨자료 771
정답은행 773
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